Чем отличается АТФ от АДФ?

Чем отличается АТФ от АДФ?

На рисунке представлены два способа изображения структуры АТФ. Аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ) относятся к классу соединений, называемых нуклеогидами. Молекула нук-леотида состоит из пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты. В молекуле АМФ сахар представлен рибо-зой, а основание — аденином. В молекуле АДФ две фосфатные группы, а в молекуле АТФ — три.

Аналогию можно продолжить. Батарейки требуется сначала изготовить, а некоторые из них (аккумуляторные) так же, как и АТФ, можно перезарядить. При изготовлении батареек на фабрике в них должно быть заложено (и тем самым израсходовано фабрикой) определенное количество энергии. Для синтеза АТФ тоже требуется энергия; источником ее служит окисление органических веществ в процессе дыхания. Поскольку для фосфорилирования АДФ энергия высвобождается в процессе окисления, такое фосфорилирование называют окислительным. При фотосинтезе АТФ образуется за счет световой энергии. Этот процесс называют фотофос-форилированием (см. разд. 7.6.2). Есть в клетке и «фабрики», производящие большую часть АТФ. Это митохондрии; в них размешаются химические «сборочные линии», на которых образуется АТФ в процессе аэробного дыхания. Наконец, в клетке происходит и перезарядка разрядившихся «аккумуляторов»: после того как АТФ, высвободив заключенную в нем энергию, превратится в АДФ и Фн, он может быть вновь быстро синтезирован из АДФ и Фн за счет энергии, полученной в процессе дыхания от окисления новой порции органических веществ.

Нуклеозидмоно- и полифосфаты. АМФ, АДФ, АТФ. Их роль в биохимических процессах.

Нуклеозидполифосфаты. Во всех тканях организма в свободном состоянии содержатся moho-, ди- и трифосфаты нуклеозидов. Особенно широко известны аденинсодержащие нуклеотиды — аденозин-5 -фосфат (АМР), аденозин-5 -дифосфат (ADP) и аде-нозин-5 -трифосфат (АТР) (для этих соединений, наряду с приведенными сокращенными обозначениями латинскими буквами, в отечественной литературе используют сокращения соответствующих русских названий — АМФ, АДФ, АТФ). В ряде биохимических реакций участвуют такие нуклеотиды, как гуанозинтрифос-ват (GTP), уридинтрифосфат (UTP), цитидинтрифосфат (СТР). Их дифосфатные формы обозначаются соответственно GDP, UDP н СОР. Нуклеозйддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты часто объединяют термином нуклеозидполифосфаты. Все фосфорилированные нуклеозиды включаются в группу нуклеотидов,точнее,мононуклеотидов.

Значение мононуклеотидов исключительно велико. Во-первых, мононуклеотиды, особенно нуклеозидполифосфаты, являются коэнзи-мами многих биохимических реакций они участвуют в биосинтезе белков, углеводов, жиров и других веществ. Большая роль их связана с наличием запаса энергии, аккумулированной в их полифосфатных связях. Известно также, что по крайней мере некоторые нуклеозидполифосфаты в ничтожных концентрациях оказывают действие на сложные функции, например деятельность сердца. Во-вторых, мононуклеотиды являются структурными компонентами нуклеиновых кислот— высокомолекулярных соединений, определяющих синтез белков и передачу наследственных признаков (они изучаются в биохимии)

Аденозинтрифосфа́т (сокр. АТФ, англ. АТР)

играют важнейшую роль в обмене веществ и энергий, т. к. присоединение фосфатных групп к АМФ сопровождается аккумуляцией энергии (АДФ, АТФ – макроэргические соединения), а их отщепление – выделением энергии, используемой для различных процессов жизнедеятельности (см. Биоэнергетика). В клетках постоянно происходят взаимопревращения АТФ, АДФ и АМФ.

12. Протонная теория кислот и оснований И. Бренстеда и Т. Лоури.

Согласно теории Бренстеда–Лоури,кислоты представляют собой вещества, способные отдавать протон (доноры протона), а основания – вещества, присоединяющие протон (акцепторы протона). Такой подход известен как протонная теория кислот и оснований (протолитическая теория).

В общем виде кислотно-основноевзаимодействие описывается уравнением:

+ BH+
A – H + BA

кислота основание сопряженное сопряженная основание кислота

По Льюису, кислотные и основные свойства органических соединений оцениваются по способности принимать или предоставлять электронную пару с последующим образованием связи. Атом, принимающий электронную пару, является акцептором электронов, а соединение, содержащее такой атом, следует отнести к кислотам. Атом, предоставляющий электронную пару, является донором электронов, а соединение, содержащее такой атом, – основанием.

Кислоты Льюиса – акцепторы пары электронов; основания Льюиса – доноры пары электронов.

КислотаОснованиеПродукт реакции
ЛьюисаЛьюиса
AlCl3+Cl–AlCl4–
FeBr3+R-Br:R – Br+-Fe–Br3

13.Электронная теория Льюиса. «Жесткие» и «мягкие» кислоты и основания.

Кислота – частица с незаполненной внешней электронной оболочкой, способная принимать пару электронов (кислота = акцептор электронов).

Основание – частицы со свободной парой электронов, которую можно отдать для образования химической связи (основание = донор электронов).

К кислотам по Льюису относятся:молекулы, образованные атомами с незаполненной восьмиэлектронной оболочкой (BF3,SO3); катионы-комплексообразователи (Fe3+,Co2+,Ag+, др.);галогениды с ненасыщенными связями (TiCl4,SnCl4);молекулы с поляризованными двойными связями (CO2,SO2) и др.

К основаниям по Льюису относят:молекулы, содержащие свободные электронные пары (NH3,H2O);анионы (Сl–,F–);органические соединения с двойными и тройными связями (ацетонСН3СОСН3);ароматические соединения (анилин С6Н5NH2, фенол С6Н5ОН).ПротонH+ в теории Льюиса является кислотой, (акцептор электронов), гидроксид ионOH– – основание (донор электронов): НО–(↑↓) + Н+ ↔ НО(↑↓)Н.

Взаимодействие между кислотой и основанием заключается в образовании химической донорно-акцепторной связи между реагирующими частицами.Реакция между кислотой и основанием в общем виде: B(↑↓)основание +Aкислота↔D(↑↓)A.

Кислоты и основания Льюиса.

Согласно теории Льюиса, кислотно-основные свойства соединений определяются их способностью принимать или отдавать пару электронов с образованием новой связи.

Кислоты Льюиса –акцепторы пары электронов, основания Льюиса – доноры пары электронов.

Кислотами Льюиса могут быть молекулы, атомы или катионы, обладающие вакантной орбиталью и способные принимать пару электронов с образованием ковалентной связи. К кислотам Льюиса относятся галогениды элементов II и III групп периодической системы, галогениды других металлов, имеющих вакантные орбитали, протон. Кислоты Льюиса в реакциях участвуют в качестве электрофильных реагентов.

Основаниями Льюиса являются молекулы, атомы или анионы, имеющие неподеленную пару электронов, которую они предоставляют для образования связи с вакантной орбиталью. К основаниям Льюиса относятся спирты, простые эфиры, амины, тиоспирты, тиоэфиры, а также соединения, имеющие p-связи. В реакциях основания Льюиса проявляют себя как нуклеофильные частицы.

Развитие теории Льюиса привело к созданию принципа жестких и мягких кислот и оснований (принцип ЖМКО или принцип Пирсона). Согласно принципа Пирсона, кислоты и основания подразделяются на жесткие и мягкие.

Жесткие кислоты –это кислоты Льюиса, донорные атомы которых малы по размеру, обладают большим положительным зарядом, большой электроотрицательностью и низкой поляризуемостью. К ним относятся: протон, ионы металлов (К + , Na + , Mg 2+ , Ca 2+ , Al 3+ ), AlCl3 и др.

Мягкие кислоты – –это кислоты Льюиса, донорные атомы которых имеют большие размеры, большую поляризуемость, обладают малым положительным зарядом и низкой электроотрицательностью. К ним относятся: ионы металлов (Ag + , Cu + ), галогены (Br2, I2), катионы Br + , I + и др.

Жесткие основания –основания Льюиса, донорные атомы которых обладают высокой электроотрицательностью, низкой поляризуемостью, имеют малый радиус атома. К ним относятся: Н2О, ОН – , F – , Cl – , NO3 – , ROH, NH3, RCOO – и др.

Мягкие основания –основания Льюиса, донорные атомы которых обладают высокой поляризуемостью, низкой электроотрицательностью, имеют большой радиус атома. К ним относятся: Н – , I – , C2H4, C6H6, RS – и др.

Суть принципа ЖМКО состоит в том, что жесткие кислоты реагируют с жесткими основаниями, мягкие кислоты – с мягкими основаниями

14. Состав, строение и виды изомерии у этиленовых углеводородов. Физические свойства. Реакции полимеризации; механизмы реакции полимеризации. Окисление кислородсодержащими окислителями и биологическое окисление.

Состав, строение и виды изомерии у этиленовых углеводородов

Алкены, или олефины, этиленовые — непредельные углеводороды, в молекулах которых между углеродными атомами имеется одна двойная связь. (Слайд 3) Алкены содержат в своей молекуле меньшее число водородных атомов, чем соответствующие им алканы (с тем же числом углеродных атомов), поэтому такие углеводороды называют непредельными или ненасыщенными. Алкены образуют гомологический ряд с общей формулой CnH2n.

Простейшим представителем этиленовых углеводородов, его родоначальником является этилен (этен) С2Н4. Строение его молекулы можно выразить такими формулами:

По названию первого представителя этого ряда такие углеводороды называют этиленовыми.

В алкенах атомы углерода находятся во втором валентном состоянии (sр 2 -гибридизация). (Слайд 4) В этом случае между углеродными атомами возникает двойная связь, состоящая из одной s- и одной p-связи. Длина и энергия двойной связи равны соответственно 0,134 нм и 610 кДж/моль.Все валентные углы НСН близки к 120º.

Для алкенов характерны два вида изомерии: структурная и пространственная. (Слайд 5)

Виды структурной изомерии:

· изомерия углеродного скелета

· изомерия положения двойной связи

Геометрическая изомерия — один из видов пространственной изомерии. Изомеры, у которых одинаковые заместители (при разных углеродных атомах) расположены по одну сторону от двойной связи, называют цис-изомерами, а по разную — транс-изомерами:

Физические свойства
По физическим свойствам этиленовые углеводороды близки к алканам. При нормальных условиях углеводороды C2-C4 – газы, C5-C17 – жидкости, высшие представители – твердые вещества. Температура их плавления и кипения, а также плотность увеличиваются с ростом молекулярной массы. Все олефины легче воды, плохо растворимы в ней, однако растворимы в органических растворителях.

Реакции полимеризации; механизмы реакции полимеризации.

Одной из наиболее важных в практическом отношении реакций непредельных соединений (или олефинов) является полимеризация. Реакцией полимеризации называется процесс образования высокомолекулярного соединения (полимера) путем соединения друг с другом молекул исходного низкомолекулярного соединения (мономера). При полимеризации двойные связи в молекулах исходного непредельного соединения “раскрываются”, и за счет образующихся свободных валентностей эти молекулы соединяются друг с другом.

В зависимости от механизма реакции полимеризация бывает двух видов:
1) радикальная, или инициированная и
2) ионная, или каталитическая.”

“Радикальная полимеризация вызывается (инициируется) веществами, способными в условиях проведения реакции распадаться на свободные радикалы – например, пероксидами, а также действием тепла и света.
Рассмотрим механизм радикальной полимеризации.

На начальной стадии радикал-инициатор атакует молекулу этилена, вызывая при этом гомолитическое расщепление двойной связи, присоединяется к одному из атомов углерода и образует новый радикал. Образующийся радикал атакует далее следующую молекулу этилена и по указанному пути приводит к новому радикалу, вызывающему дальнейшие аналогичные превращения исходного соединения.
Как видно, растущая частица полимера вплоть до момента стабилизации представляет собой свободный радикал. Радикал-инициатор входит в состав молекулы полимера, образуя его конечную группу.
Элементная ячейка полиэтилена представляется следующим образом:

Обрыв цепи происходит либо при столкновении с молекулой регулятора роста цепи (им может быть специально добавленное вещество, легко отдающее атом водорода или галогена), либо путем взаимного насыщения свободных валентностей двух растущих полимерных цепей с образованием одной полимерной молекулы.”

Ионная или каталитическая полимеризация

”Ионная полимеризация происходит благодаря образованию из молекул мономера реакцинноспособных ионов. Именно от названия растущей частицы полимера в процессе реакции происходят названия полимеризации – катионная и анионная.

Ионная полимеризация (катионная)

Катализаторами катионной полимеризации являются кислоты, хлориды алюминия, бора и т.д. Катализатор обычно регенерируется и не входит в состав полимера.
Механизм катионной полимеризации этилена в присутствии кислоты как катализатора можно представить следующим образом.

Протон атакует молекулу этилена, вызывая разрыв двойной связи, присоединяется к одному из атомов углерода и образует карбониевый катион или карбкатион.
Представленный тип распада ковалентной связи называется гетеролитическим расщеплением ( с греческого heteros – иной, разный).
Образующийся карбкатион атакует далее следующую молекулу этилена и аналогичным образом приводит к новому карбкатиону, вызывающему дальнейшие превращения исходного соединения.
Как видно, растущей частицей полимера является карбкатион.
Элементная ячейка полиэтилена представляется следующим образом:

Обрыв цепи может произойти вследствие захвата растущим катионом соответствующего аниона или с потерей протона и образованием конечной двойной связи.

Ионная полимеризация (анионная)

Катализаторами анионной полимеризации являются некоторые металлорганические соединения, амиды щелочных металлов и т.д.
Механизм анионной полимеризации этилена под влиянием металлалкилов представляется следующим образом.

Металлалкил атакует молекулу этилена и под ее воздействием осуществляется диссоциация металлалкила на катион металла и алкил-анион. Образующийся алкил-анион, вызывая гетеролитическое расщепление p- связи в молекуле этилена, присоединяется к одному из атомов углерода и дает новый карбониевый анион или карбанион, стабилизирующийся катионом металла. Образующийся карбанион атакует следующую молекулу этилена и по указанному пути приводит к новому карбаниону, вызывающему дальнейшие аналогичные превращения исходного соединения в полимерный продукт с заданной степенью полимеризации, т.е. с заданным числом мономерных звеньев.
Растущая частица полимера, как видно, представляет собой карбанион.
Элементная ячейка полиэтилена представляется следующим образом: ( CH2–CH2 ) .”

Нуклеозидполифосфаты. Во всех тканях организма в свободном состоянии содержатся moho-, ди- и трифосфаты нуклеозидов. Особенно широко известны аденинсодержащие нуклеотиды — аденозин-5 -фосфат (АМР), аденозин-5 -дифосфат (ADP) и аде-нозин-5 -трифосфат (АТР) (для этих соединений, наряду с приведенными сокращенными обозначениями латинскими буквами, в отечественной литературе используют сокращения соответствующих русских названий — АМФ, АДФ, АТФ). В ряде биохимических реакций участвуют такие нуклеотиды, как гуанозинтрифос-ват (GTP), уридинтрифосфат (UTP), цитидинтрифосфат (СТР). Их дифосфатные формы обозначаются соответственно GDP, UDP н СОР. Нуклеозйддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты часто объединяют термином нуклеозидполифосфаты. Все фосфорилированные нуклеозиды включаются в группу нуклеотидов,точнее,мононуклеотидов.

Читайте также:  Средства от кашля недорогие, но эффективные. Таблетки, сиропы, средства от кашля из аптеки недорогие, но эффективные для детей и взрослых. Список эффективных и дешевых препаратов от кашля

плотность

ATP: Плотность АТФ составляет 1,04 г / см. 3.

АДФ: Плотность ADP составляет 2,49 г / мл.

Voet D, Voet JG (2004). Биохимия 1 (3-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Wiley. ISBN 978-0-471-19350-0.

Адениловая система (АТФ, АДФ, АМФ) и ее биологическое значение. Энергетический заряд клетки. Другие макроэргические соединения. Механизмы синтеза АТФ.

В энергетическом обеспечении клетки важнейшую роль играет адениловая система, которая включает АМФ, АДФ, АТФ, Н4Р2О7 (пирофосфат), Н3РО4 (неорганический фосфат) и цАМФ (циклический АМФ). Вопрос об адениловой системе сводится к процессам распада, синтеза АТФ и ее значению для процессов жизнедеятельности клетки. Главным компонентом адениловой системы клетки является АТФ. Это макроэргическое соединение. Как известно, к макроэргическим относятся соединения, при гидролизе которых высвобождается не менее, чем 5 ккал/моль. В ряду макроэргов клетки АТФ отводится главная роль.

Суммарная концентрация адениловых нуклеотидов в клетке постоянна, но относительные концентрации адениловых нуклеотидов могут изменяться вследствие их взаимопревращений. Во многих клетках концентрации АТФ, АДФ и АМФ относятся примерно как 100 : 10 : 1. Отсюда следует, что небольшие изменения концентрации АТФ могут приводить к значительным изменениям концентрации других нуклеотидов. Это имеет существенное значение, поскольку адениловые нуклеотиды способны выступать в роли аллостерических эффекторов и изменять активность ряда аллостерических ферментов энергетического обмена.

Для оценки влияния системы адениловых нуклеотидов на метаболические процессы пользуются величиной энергетического заряда клетки:

– если весь фонд адениловых нуклеотидов представлен только АТФ (максимум высокоэнергетических связей), то энергетический заряд равен единице. Если в клетке имеется только АМФ (высокоэнергетических связей нет), то энергетический заряд равен нулю. В большинстве клеток энергетический заряд равен 0,8-0,9, т.е. адениловая система клеткипочти насыщена энергией. При уменьшении энергетического заряда скорость потребления кислорода и реакций общего пути катаболизма возрастает.

Другие макроэргические соединения:

Фосфоенолпируват (-61,9 кДж/моль)

1,3-дифосфоглицерат (-49,4 кДж/моль)

Карбамоилфосфат (-51,5 кДж/моль)

Ацетилфосфат (-43,15 кДж/моль)

Креатинфосфат (-37,7 кДж/моль)

Сукцинил-КоА (-33,5 кДж/моль)

Ацетил-КоА (-31,4 кДж/моль)

АТФ (до АМФ) (-31,8 кДж/моль)

АТФ (до АДФ) (-31,0 кДж/моль)

АДФ (до АМФ) (-28,3 кДж/моль)

Глюкозо-1-фосфат (-20,7 кДж/моль)

Фруктозо-6-фосфат (-15,8 кДж/моль)

Глюкозо-6-фосфат (-13,8 кДж/моль)

Глицерофосфат (10,0 кДж/моль)

Механизмы синтеза АТФ

Наиболее эффективный способ синтеза АТФ использует энергиюградиента электрохимического потенциаладля образования АТФ из АДФ (ADP) и неорганического фосфата. Энергия для создания такого градиента возникает в результате окислительно-восстановительного процесса. Этот механизм называют окислительным фосфорилированием. Транспортирующая Н+ АТФ-синтаза использует для синтеза АТФ энергию градиента потенциала. У эукариот окислительное фосфорилирование происходит только в присутствии кислорода (то есть в аэробных условиях).

Второй, эволюционно более ранний способ синтеза АТФ осуществляется в анаэробных условиях. Он основан на переносе фосфатных остатков на АДФ через метаболит с высоким потенциалом переноса фосфатных групп. В качестве примера здесь представлено образование АТФ из креатин-фосфата — соединения, которое служит в мышцах энергетическим ресурсом (см. Источники энергии). Формально перенос фосфатной группы с креатинфосфата на АДФ является суммарной реакцией гидролиза креатинфосфата и синтеза АТФ

3. Окислительно-восстановительные процессы в тканях.+ Оксидоредуктазы, коферменты оксидоредуктаз. + Роль кислорода в процессах биологического окисления. Участие митохондрий в процессах биологического окисления

Главная особенность ОВР в тканях – это их многоступенчатость: образование множества различных промежуточных продуктов. При этом все биохимические окислительно-восстановительные процессы: гли­колиз, р-окисление жирных кислот, цикл Кребса, окислительное фосфорилирование и другие – включают много различных ста­дий, каждая из которых совершается под действием определен­ных ферментов. Все необходимые ферменты для каждой стадии данного процесса объединены за счет межмолекулярных связей в ансамбли с четкой пространственной организацией. Ансамбли ферментов, как правило, фиксируются на различных клеточных мембранах. В результате слаженного во времени и пространстве действия всех ферментов ансамбля химические превращения суб­страта осуществляются постепенно, как на конвейере. При этом продукт реакции одной стадии является исходным соединением для следующей стадии.

Ферменты этого класса катализируют окислительно-восстановительные реакции, лежащие в основе биологического окисления. Класс насчитывает 22 подкласса. Коферментами этого класса являются НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, убихинон, глутатион, липоевая кислота.

Примером подклассов могут служить ферменты, действующие на СН-ОН-группу доноров, на СH-СН-группу доноров, на СН-NН2-группу доноров, на гемсодержащие доноры.

Наиболее распространены следующие рабочие названия оксидоредуктаз:

1. Дегидрогеназы– оксидоредуктазы, катализирующие дегидрирование субстрата с использованием в качестве акцептора водорода любых молекул, кроме кислорода.

2. Если перенос водорода от молекулы донора трудно доказуем, то такие оксидоредуктазы называют редуктазами.

3. Оксидазы– оксидоредуктазы, катализирующие окисление субстратов с молекулярным кислородом в качестве акцептора электронов без включения кислорода в молекулу субстрата.

4. Монооксигеназы– оксидоредуктазы, катализирующие внедрение одного атома кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора кислорода.

5. Диоксигеназы– оксидоредуктазы, катализирующие внедрение 2 атомов кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора кислорода.

6. Пероксидазы– оксидоредуктазы, катализирующие реакции с пероксидом водорода в качестве акцептора электронов.

Тканевое дыхание происходит в митохондриях. Митохондрии находятся в цитоплазме клеток (кроме эритроцитов). Размер их: 2-3мкм вдлину и около 1 мкм в ширину. 1 клетка печени содержит 1000 митохондрий.

Современное представление о тканевом дыхании. Субстраты тканевого дыхания. Дыхательная цепь митохондрий и ее характеристика: пиридинзависимые и флавинзависимые дегидрогеназы, убихинон (коэнзим Q), цитохромы. Химическое строение, участие в транспорте электронов на кислород.

Всего цепь переноса электронов(англ. electron transport chain) включает в себя разнообразные белки, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ.

1-ый комплекс. НАДН-КоQ-оксидоредуктаза

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит ФМН, 42 белковых молекулы, из них не менее 6 железосерных белков.

1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

2. Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

2 комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы

Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. К нему относятся ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (β-окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса атомов водорода).

1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.

2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q (убихинон)

3 комплекс. КоQ-цитохром c-оксидоредуктаза

По другому данный комплекс называется цитохром с редуктаза. В его составе имеются молекулы цитохрома b и цитохрома c1, железо-серные белки. Комплекс представляет собой 2 мономера, в каждом из которых насчитывается 11 полипептидных цепей.

1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.

2. Переносит 2 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

4 комплекс. Цитохром с-кислород-оксидоредуктаза

В этом комплексе находятся цитохромы а и а3, он называется также цитохромоксидаза, состоит из 13 субъединиц. В комплексе имеются ионы меди, соединенные с белками комплекса через HS-группы цистеина, и формирующие центры, подобные тем, что имеются в железо-серных белках.

1. Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды.

2. Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Пятый комплекс – это фермент АТФ-синтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:

– одна группа формирует субъединицу Fo (произносится со звуком “о”, а не “ноль” т.к олигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.

– другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.

Механизм работы АТФ-синтазы получил название вращательный катализ.

Окислительное фосфорилирование как основной механизм синтеза АТФ в животных клетках. Этапы, регуляция. Причины гипоэнергетических состояний. Разобщители и ингибиторы окислительного фосфорилирования, механизм их действия

Окислительное фосфорилирование– это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН2) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос электронов, происходящий во внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н+ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н+ между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу.

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью или электрон-транспортной цепью (англ. electron transport chain).

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

2. Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.

3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмембранное пространство.

4. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.

5. Протоны Н+ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ

Дыхательный контроль– это прямое ингибирующее влияние электрохимического градиента на скорость движения электронов по дыхательной цепи (т.е. на величину дыхания). В свою очередь, величина градиента напрямую зависит от соотношения АТФ / АДФ, количественная сумма которых в клетке примерно постоянна ([АТФ] + [АДФ] = const). Реакции катаболизма направлены на поддержание постоянно высокого уровня АТФ и низкого АДФ.

Причиной гипоэнергетических состояний может быть следующее:

– гиповитаминозы экзогенные и/или эндогенные – снижается скорость и эффективность окислительных реакций. Возникает обычно при нехватке витаминов – В1, В2, никотиновой кислоты, В6, пантотеновой кислоты и аскорбиновой кислоты,

– дефицит белка в пище – снижается синтез всех ферментов и ферментов катаболизма в частности,

– снижение потребления углеводов и липидов как основных источников энергии,

– дефицит кислорода – отсутствие акцептора для электронов вызывает “переполнение” дыхательных ферментов, накопление НАДН и ФАДН2 в клетке и прекращение катаболизма,

– дефицит железа – компонента цитохромов, миоглобина и гемоглобина, и меди – компонента цитохромоксидазы.

Разъединение (разобщение)процессов окисления и фосфорилирования осуществляют вещества, называемые разобщители. Они снижают величину электрохимического градиента, что приводит к уменьшению синтеза АТФ, несмотря на увеличение скорости движения электронов по дыхательной цепи и возрастание катаболизма.

К разобщителям в первую очередь относят “протонофоры” – молекулы, переносящие ионы водорода из межмембранного пространства в матрикс митохондрии. При этом одновременно уменьшаются оба компонента электрохимического градиента – электрический и химический, и энергия градиента не используется для синтеза АТФ, а рассеивается в виде тепла. Следствием эффекта протонофоров является возрастание катаболизма жиров и углеводов в клетке.

Классическим экспериментальным протонофором является динитрофенол, жирорастворимое соединение, присоединяющий ионы водорода на внешней поверхности внутренней митохондриальной мембраны и отдающий их на внутренней поверхности. Физиологическими протонофорами являются особые разобщающие белки, в частности термогенин.

Кроме динитрофенола и термогенина протонофорами, к примеру, являются салицилаты, дикумарол, жирные кислоты, непрямой билирубин, трийодтиронин.

Митохондрии, особенности строения мембран митохондрий. Комплексы дыхательной цепи: состав, топология, участие в процессах биологического окисления. Митохондриальный синтез АТФ. АТФ- синтетаза. Сопряжение процессов тканевого дыхания и фосфорилирования.

Наружная мембрана митохондрий содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, порин), что обеспечивает её высокую проницаемость, а также белки-рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе мембраны митохондрий в особых точках их контакта – зонах слипания.

Внутренняя мембрана митохондрий образует складки – кристы, благодаря чему значительно увеличивается внутренняя поверхность митохондрий. В состав внутренней мембраны входят транспортные белки; ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа; комплекс АТФ-синтетазы. На кристах имеются элементарные частицы (оксисомы, или F1-частицы), состоящие из округлой головки (9 нм) и цилиндрической ножки. Именно на них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования (АДФ → АТФ).

Читайте также:  Препараты для лечения аллергии у взрослых и детей: список, названия, показания к применению

Чаще всего кристы располагаются перпендикулярно длинной оси митохондрий и имеют пластинчатую (ламеллярную) форму. В клетках, синтезирующих стероидные гормоны, кристы имеют вид трубочек или пузырьков – тубулярно-везикулярные кристы. В этих клетках ферменты стероидного синтеза частично локализуются на внутренней мембране митохондрий

Комплекс I (НАДН-дегидрогеназа)включает ФМН и железосерный белок FeS (негемовое железо). Железосерный белок участвует в окислительно-восстановительном процессе. Комплекс I окисляет НАДН, перенося с него 2 электрона на кофермент Q (KоQ) и перекачивает 4 протона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.

KoQ(убихинон)– производное бензохинона. Это некрупная липофильная молекула. Перемещаясь в липидном слое мембраны, убихинон обеспечивает передачу электронов между комплексами I – III и II – III.

Комплекс II (сукцинат-дегидрогеназа)включает ФАД и железосерный белок. Обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счет окисления сукцината.

Комплекс III (QН2-дегидрогеназа)включает цитохромы b и с1 и железосерный белок. Цитохромы- гемопротеины, в которых простетическая геминовая группа близка к гему гемоглобина (у цитохрома b идентична). Комплекс III переносит электроны с убихинона на цитохром с и перекачивает 2 протона в межмембранное пространство.

Комплекс IV (цитохром c оксидаза)состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди. Комплекс IV катализирует перенос электронов с молекул цитохрома на O2 и перекачивает 4 протона в межмембранное пространство.

АТФ-синтаза (Н+-АТФ-аза) – интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи. АТФ-синтаза состоит из 2 белковых комплексов, обозначаемых как F0 и F1.

А – F0 и F1 – комплексы АТФ-синтазы, В состав F0 входят полипептидные цепи, которые образуют канал, пронизывающий мембрану насквозь. По этому каналу протоны возвращаются в матрикс из межмембранного пространства; белок F1 выступает в матрикс с внутренней стороны мембраны и содержит 9 субъединиц, 6 из которых образуют 3 пары α и β (“головка”), прикрывающие стержневую часть, которая состоит из 3 субъединиц γ, δ и ε. γ и ε подвижны и образуют стержень, вращающийся внутри неподвижной головки и связанный с комплексом F0. В активных центрах, образованных парами субъединиц α и β, происходит связывание АДФ, неорганического фосфата (Рi) и АТФ. Б – Каталитический цикл синтеза АТФ включает 3 фазы, каждая из которых проходит поочерёдно в 3 активных центрах: 1 – связывание АДФ и Н3РО4; 2 – образование фосфоангидридной связи АТФ; 3 – освобождение конечного продукта. При каждом переносе протонов через канал F0 в матрикс все 3 активных центра катализируют очередную фазу цикла. Энергия электрохимического потенциала расходуется на поворот стержня, в результате которого циклически изменяется конформация α- и β-субъединиц и происходит синтез АТФ.

К разобщителям в первую очередь относят “протонофоры” – молекулы, переносящие ионы водорода из межмембранного пространства в матрикс митохондрии. При этом одновременно уменьшаются оба компонента электрохимического градиента – электрический и химический, и энергия градиента не используется для синтеза АТФ, а рассеивается в виде тепла. Следствием эффекта протонофоров является возрастание катаболизма жиров и углеводов в клетке.

IV. Домашнее задание

Начать подготовку к зачету и контрольной работе (продиктовать вопросы зачета – см. урок 21).

12. Какие вещества транспортируются белками через клеточную мембрану?

Структура АТФ [ править | править код ]

Молекула АТФ состоит из трёх компонентов:

1. Рибоза (тот же самый пятиуглеродный сахар, что формирует основу ДНК)
2. Аденин (соединённые атомы углерода и азота)
3. Трифосфат

Молекула рибозы располагается в центре молекулы АТФ, край которой служит базой для аденозина. Цепочка из трёх фосфатов располагается с другой стороны молекулы рибозы. АТФ насыщает длинные, тонкие волокна, содержащие протеин, называемый миозином, который формирует основу наших мышечных клеток.

Запасов АТФ достаточно только на первые 2-3 секунды двигательной активности, однако мышцы могут работать только при наличии АТФ. Для этого существуют специальные системы, которые постоянно синтезируют новые молекулы АТФ, они включаются в зависимости от продолжительности нагрузки (см. рисунок). Это три основные биохимические системы:

АТФ, НАД+, НАДФ+, ФАД

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах. В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после ее образования. У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 часа.

АТФ – мононуклеотид, состоящий из остатков азотистого основания (аденина), рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты – в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет около 30,6 кДж/моль. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж/моль. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.

Кроме АТФ есть и другие молекулы с макроэргическими связями – УТФ (уридинтрифосфорная кислота), ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ЦТФ (цитидинтрифосфорная кислота), энергия которых используются для биосинтеза белка (ГТФ), полисахаридов (УТФ), фосфолипидов (ЦТФ). Но все они образуются за счет энергии АТФ.

Помимо мононуклеотидов, важную роль в реакциях обмена веществ играют динуклеотиды (НАД + , НАДФ + , ФАД), относящиеся к группе коферментов (органические молекулы, сохраняющие связь с ферментом только в ходе реакции). НАД + (никотинамидадениндинуклеотид), НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – динуклеотиды, имеющие в своем составе два азотистых основания – аденин и амид никотиновой кислоты – производное витамина РР), два остатка рибозы и два остатка фосфорной кислоты (рис. .). Если АТФ – универсальный источник энергии, то НАД + и НАДФ + – универсальные акцепторы, а их восстановленные формы – НАДН и НАДФНуниверсальные доноры восстановительных эквивалентов (двух электронов и одного протона). Входящий в состав остатка амида никотиновой кислоты атом азота четырехвалентен и несет положительный заряд (НАД + ). Это азотистое основание легко присоединяет два электрона и один протон (т.е. восстанавливается) в тех реакциях, в которых при участии ферментов дегидрогеназ от субстрата отрываются два атома водорода (второй протон уходит в раствор):

Субстрат-Н2 + НАД + субстрат + НАДН + Н +

В обратных реакциях ферменты, окисляя НАДН или НАДФН, восстанавливают субстраты, присоединяя к ним атомы водорода (второй протон приходит из раствора).

ФАД – флавинадениндинуклеотид – производное витамина В2 (рибофлавина) также является кофактором дегидрогеназ, но ФАД присоединяет два протона и два электрона, восстанавливаясь до ФАДН2.

Дата добавления: 2015-05-26 ; Просмотров: 22856 ; Нарушение авторских прав?

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Помимо мононуклеотидов, важную роль в реакциях обмена веществ играют динуклеотиды (НАД + , НАДФ + , ФАД), относящиеся к группе коферментов (органические молекулы, сохраняющие связь с ферментом только в ходе реакции). НАД + (никотинамидадениндинуклеотид), НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – динуклеотиды, имеющие в своем составе два азотистых основания – аденин и амид никотиновой кислоты – производное витамина РР), два остатка рибозы и два остатка фосфорной кислоты (рис. .). Если АТФ – универсальный источник энергии, то НАД + и НАДФ + – универсальные акцепторы, а их восстановленные формы – НАДН и НАДФНуниверсальные доноры восстановительных эквивалентов (двух электронов и одного протона). Входящий в состав остатка амида никотиновой кислоты атом азота четырехвалентен и несет положительный заряд (НАД + ). Это азотистое основание легко присоединяет два электрона и один протон (т.е. восстанавливается) в тех реакциях, в которых при участии ферментов дегидрогеназ от субстрата отрываются два атома водорода (второй протон уходит в раствор):

Аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ), их строение, локализация и роль в энергетическом обмене клетки

Аденозиндифосфат (АДФ)-нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и двух остатков фосфорной к-ты. В живых клетках находится преим. в комплексе с ионами Mg2+. Образуется при фос-форилировании аденозинмонофосфата (АМФ) или при дефосфорилировании аденозинтрифосфата (АТФ). Являясь акцептором фосфорильной группы в процессах окислит, и фотосинтетич. фосфорилирования, а также фосфорилирования на уровне субстрата и биохимич. предшественником АТФ – универсального аккумулятора энергии, А. играет важную роль в энергетике живой клетки. Производное А.- АДФ-глюкоза – участвует в синтезе крахмала.

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ),природное органическое соединение, состоящее из пуринового основания> аденина, моносахарида, рибозы и 3 остатков фосфорной кислоты; универсальный> аккумулятор> и переносчик энергии в живых клетках. Энергия> освобождается при отщеплении одной или двух фосфатных групп и используется при биосинтезе различных веществ, движении (в том числе мышечном сокращении) и в других процессах жизнедеятельности. Применяют в качестве лекарственного препарата при спазмах сосудов, мышечной дистрофии.

Аденозинтрифосфат (АТФ) является источником энергии в клетке, посредником между всеми формами накопления энергии и работой клетки, единственной формой питания клетки, которую она может использовать для сокращения мышечных волокон, построения новых тканей и транспорта минеральных веществ. Энергия химических связей, накопленная в различных формах, передается в первую очередь АТФ. Затем АТФ передает энергию непосредственно структуре или соединению в клетке, которая нуждается в ней для выполнения своей функции.

Во время этого процесса АТФ теряет энергию, а затем снова восстанавливает ее высокий уровень, используя энергию химических связей пищевых жиров или углеводов, используемых в виде жирных кислот или гликогена соответственно. АТФ постоянно образуется, расходуется и восстанавливается. Организм сохраняет только небольшое количество АТФ (до 80—100 г), это энергия, достаточная для того, чтобы выдержать максимальную физическую нагрузку в течение нескольких секунд. Когда уровень метаболизма энергии повышается, что ведет к увеличению потребности в энергии и АТФ, запасы энергии в организме немедленно расходуются. Различные формы накопленной энергии могут быть использованыодновременно.

Объединение используемых форм накопленной энергии и метода передачи энергии к АТФ зависит от наличия накопленного запаса, особенности вида энергии и интенсивности физической нагрузки, состояния клетки и характера тренировочных занятий.

Поэтому чтобы получить достаточный “заряд”, необходимо подобрать правильный энергетический рацион из пищи, обладающей таким свойством. Это очень важно для видов спорта, требующих мощного быстрого взрыва. Фосфагенная система является первой системой для передачи энергии к АТФ, когда повышается потребность в энергии.

Система не требует наличия кислорода. Это прямой и быстрый процесс. Энергия химических связей в молекуле КрФ (креатинфосфата) передается молекуле АТФ посредством реакции ферментативного катализа. Количество КрФ, накопленного в организме, примерно в 4—6 раз выше количества накопленного АТФ. Комбинированное накопление энергии АТФ и КрФ способно обеспечить только кратковременное сокращение мышц в зависимости от интенсивности нагрузки.

Для человека массой 70 кг этого достаточно для быстрой ходьбы в течение 1 мин или максимального спринта в течение 5—6 с. Эта система также важна для выполнения кратковременных рывков и бросков во многих видах спорта,

Например: тяжелой и легкой атлетике, бросков мяча в корзину в баскетболе и подачах его в теннисе. Когда потребность в энергии сохраняется, а запасы АТФ и КрФ истощены, накопление побочных продуктов распада АТФ инициирует систему анаэробного гликолиза. Эта система обеспечивает более низкий уровень энергии, поэтому интенcивность переносимых нагрузок немного снижается.

Во время этого процесса АТФ теряет энергию, а затем снова восстанавливает ее высокий уровень, используя энергию химических связей пищевых жиров или углеводов, используемых в виде жирных кислот или гликогена соответственно. АТФ постоянно образуется, расходуется и восстанавливается. Организм сохраняет только небольшое количество АТФ (до 80—100 г), это энергия, достаточная для того, чтобы выдержать максимальную физическую нагрузку в течение нескольких секунд. Когда уровень метаболизма энергии повышается, что ведет к увеличению потребности в энергии и АТФ, запасы энергии в организме немедленно расходуются. Различные формы накопленной энергии могут быть использованыодновременно.

Гипертрофия:

Увеличение объема и массы мышечной клетки, пол воздействием целенаправленной тренировки. Это, иными словами, рост размеров или объемов мышц.

Читайте также:  Чем полезны смеси с лимоном, орехами, медом? Как приготовить витаминную лимонную смесь?

Увеличение объема и массы мышечной клетки, пол воздействием целенаправленной тренировки. Это, иными словами, рост размеров или объемов мышц.

Механизм высвобождения энергии

ATP: АТФ + H2O → АДФ + Pi ΔG˚ = −30,5 кДж / моль (−7,3 ккал / моль)

АДФ: ADP + H2O → AMP + PPi

При расщеплении АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Фн) высвобождается энергия:

Аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ), их строение,локализация и роль в энергетическом обмене клетки.

АТФ (аденозинтрифосфат). Он служит в клетках универсальным энергоносителем. Энергия, выделяющаяся
при расщеплении органических веществ (жиры, углеводы, белки и т. д.), не может использоваться
непосредственно для выполнения какой-либо работы, а запасается первоначально в форме АТФ.
При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (аденозиндифосфат) и высвобождается
около 30 кДж энергии, которая расходуется на выполнение какой-либо работы в клетке (например,
сокращение мышечной клетки, процессы синтеза органических веществ и т. д.)

Аденозиндифосфат (АДФ) — нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и двух остатков фосфорнойкислоты. АДФ образуется в результате переноса концевой фосфатной группы АТФ.Так как запас АТФ в клетке ограничен, он постоянно восстанавливается за счет энергии, выделяющейся прирасщеплении других органических веществ; восстановление АТФ происходит путем присоединения молекулыфосфорной кислоты к АДФ:

В большинстве эукариотических клеток синтез основного количества АТФ происходит внутри митохондрии, а основные потребители АТФ расположены вне её.Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.

19. Обмен веществ и энергии в клетке. Фотосинтез, хемосинтез. Процессассимиляции (основные реакции).

В клетке постоянно происходит обмен веществ и энергии с окружающей средой. Обмен веществ
(метаболизм) – основное свойство живых организмов. На клеточном уровне метаболизм включает два
процесса: ассимиляцию (анаболизм) и диссимиляцию (катаболизм). Эти процессы происходят в клетке
одновременно.
Ассимиляция (пластический обмен) – совокупность реакций биологического синтеза. Из простых веществ,
поступающих в клетку извне, образуются вещества, характерные для данной клетки. Синтез веществ в клетке
происходит с использованием энергии, заключенной в молекулах АТФ.

Фотосинтез и хемосинтез – две формы пластического обмена. Фотосинтез — процесс образования
органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических
веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений

Протекает фотосинтез в 2 фазы: световая и теневая.
Световая фаза протекает на свету. Во время световой фазы происходит возбуждение хлорофилла путем поглощения кванта света. В световой фазе происходит фотолиз воды с последующим выделением кислорода в атмосферу. Кроме того, в световой фазе фотосинтеза протекают следующие процессы: накопление протонов водорода, синтез АТФ из АДФ, присоединение H+ к специальному переносчику НАДФ

ИТОГ СВЕТОВОЙ РЕАКЦИИ:

Образование АТФ и НАДФ*H, выделение O2 в атмосферу.

Темновая фаза (цикл фиксации CO2, цикл Кальвина) протекает в строме хлоропласта. В темновой фазе происходит следующие процессы:

Из световой реакции берется АТФ и НАДФ*H

Из атмосферы – CO2

ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ:

Хемосинтез – синтез органических веществ за счет энергии химических реакций. Хемосинтез осуществляется бактериями
Основные реакции хемосинтеза:
1) окисление серы:
2H2S + O2 = 2H20 + 2S2S + O2 + 2H2O = 2H2SO4
2) окисление азота:
2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O
2HNO2 + O2 = HNO3
3) окисление кислорода
2H2 + O2 = 2H2O
4) окисление железа:
4FeCO3 + O2 + 6H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2

20.Обмен веществ в клетке. Процесс диссимиляции. Основные этапы энергетического обмена.
Обмен веществ представляет собой единство ассимиляции и диссимиляции.

Диссимиляция – эндотермический процесс, требующий затраты энергии. Источником энергии являются ранее синтезированные вещества, подвергшиеся распаду в процессе диссимиляции.
Все функции, выполняемы клеткой, требуют затрат энергии, которая освобождается в процессе диссимиляции. Биологическое значение диссимиляции сводится не только к освобождению энергии, потребной клетке, но нередко и к разрушению веществ, вредных для организма
Весь процесс диссимиляции, или энергетического обмена, состоит из 3 этапов: подготовительный, бескислородный и кислородный. В подготовительном этапе под действием ферментов происходит расщепление полимеров до мономеров. Так, белки расщепляются до аминокислот, полисахариды – до моносахаридов, жиры – до глицерина и жирных кислот. В подготовительном этапе выделяется мало энергии и рассеивается обычно в виде тепла.
2) Бескислородный или анаэробный этап. Разберем на примере глюкозы. В анаэробном этапе происходит распад глюкозы до молочной кислоты:
С6H12O6 + 2АДФ + Н3РО4 = 2C3H6O3 + 2Н2О + 2АТФ (молочная к-та)
3) Кислородный этап. При кислородном этапе вещества окисляются до СО2 и Н2О. При доступе кислорода пировиноградная кислота проникает в митохондрии и подвергается окислению:
С3H6O3+6O2—6CO2+6H2O+36АТФ
Суммарное уравнение:
C6H12O6+6O2—6CO2+6H2O+38АТФ

Из атмосферы – CO2

АТФ мышц

Дано определение АТФ, описана история открытия АТФ, содержание АТФ в мышечных волокнах, приведена структура АТФ, описаны реакции гидролиза и ресинтеза АТФ в мышечных волокнах

АТФ (аденозинтрифосфат, аденозинтрифосфорная кислота) – основное макроэргическое соединение организма[1]. Состоит из аденина (азотистого основания), рибозы (углевод) и трех последовательно расположенных фосфатных остатков, причем второй и третий фосфатные остатки присоединяются макроэргической связью. Структура АТФ выглядит следующим образом (рис.1).

Синтез АТФ ℹ️ состав и строение аденозинтрифосфорной кислоты, схема и пути синтеза, роль АТФ в клетке, основные функции и свойства, источники образования энергии

Образование АТФ возможно в ходе гликолиза, цикла трикарбоновых кислот или цикла Кребса. Такие процессы носят название субстратного фосфорилирования.

Использование АТФ в клетке

АТФ не может храниться в качестве резерва, поэтому он расходуется после его синтеза путем дефосфорилирования с помощью фермента АТФазы. Две конечные фосфорные группы связаны богатыми энергией ковалентными связями. Когда эти связи разрушаются, высвобождается относительно большое количество энергии. Если от АТФ освободить один конец ФГ, то образуется аденозин дифосфат (АДФ), освободить другой – получится аденозинмонофосфат (АМФ).

Фосфорная группа, высвобождаемая из АТФ или АДФ, богата энергией и, связываясь с соединением, обогащает ее энергией (процесс, называемый фосфорилированием). Таким образом, энергия от АТФ используется в процессах анаболизма.

АТФ создается в качестве основного энергетического продукта процесса разложения пищевых ингредиентов в процессе окисления. Часть энергии, выделяемой в этих процессах, сохраняется в форме АТФ, а остальная часть используется в форме тепла. Полученный таким образом АТФ используется для взаимодействия со всеми типами клеток. Только около 1/3 АТФ расходуется на реакции анаболизма. Остальная энергия расходуется на движение, сокращение мышц, транспортировку вещества через клеточную мембрану и т. д.

Фосфорилирование, регенерация АТФ.

Восстановление (синтез) АТФ реализуется путем связывания ФГ сначала с АМФ, что приводит к АДФ, а затем из АТФ под контролем фермента АТФ-синтазы. Это возможно благодаря тепловым реакциям, в которых энергоемкие (анаболические) реакции связаны с энерговыделительными (катаболическими) реакциями. Энергия, выделяемая при катаболизме, используется для повторного синтеза АТФ из АДФ. Следовательно, система АТФ / АДФ служит универсальным способом обмена энергией, который балансирует между выделяемыми и потребляющими энергию реакциями.

Функциональные характеристики АТФ.

Химическая связь, представляющая собой сумму сил, которые удерживают вместе атомы в молекуле, является стабильной конфигурацией, и для разрыва старой связи и образования новой требуется энергия. Ферменты значительно снижают потребность в активации большого количества энергии, но для того, чтобы химические реакции происходили в живых организмах, необходимо, чтобы энергия связи в продуктах реакции всегда была меньше энергии связи реагентов.

Молекула, наиболее часто участвующая в тепловых реакциях, – АТФ. Внутренняя структура молекул АТФ отлично подходит для этой роли в живых системах. В лабораторных условиях при удалении третьей фосфатной группы образуются АДФ и фосфат, и выделяется около 7 ккал (30 кДж) на моль АТФ. Удаление второй фосфатной группы дает AMФ и фосфат, высвобождая такое же количество энергии.

Энергия, выделяемая при удалении фосфатных групп, не только возникает из высокоэнергетических связей, но также является результатом перераспределения орбит в молекулах АТФ или АДФ. Каждая фосфатная группа несет отрицательный заряд и поэтому имеет тенденцию отталкиваться от другой такой группы. Когда фосфатная группа удаляется, происходит изменение конфигурации электронов, в результате чего получается структура с меньшей энергией.

В живых системах АТФ также гидролизуется до АДФ. Гидролиз АТФ является, например, быстрым способом выработки тепла у животных, которые просыпаются от зимней спячки. Однако обычно конечный продукт не просто удаляется, а переносится через фермент (киназу) в другую молекулу (фосфорилирование). Эта реакция также передает часть энергии от высокоэнергетической связи фосфорилированному соединению, которое, таким образом, обогащается энергией при реакции.

Энергия, выделяемая в реакциях клеточного метаболизма, таких как расщепление глюкозы, используется для повторного синтеза АТФ из молекул АДФ. Основными механизмами синтеза АТФ в клетке являются окислительное фосфорилирование в процессе клеточного дыхания (на внутренней стороне митохондриальной мембраны) и фосфорилирование в процессе фотосинтеза.

Внутренняя митохондриальная мембрана имеет в несколько раз большую площадь поверхности, чем наружная мембрана. Ее поверхность значительно увеличивают кристы, ориентированные к центру органеллы. Кристы могут различаться по количеству, размеру и форме, при этом они имеют частицы, прикрепленные к ним с помощью коротких ручек. Эти частицы содержат АТФ-синтазы, ферментный комплекс, участвующий в синтезе АТФ.

Синтез молекулы АТФ

Существуют две гипотезы, объясняющие механизм синтеза АТФ — прямой и косвенный. Согласно прямому механизму, АДФ и Ф н (неорганический фосфат) связываются с активным центром фермента, куда по каналу поступают протоны. Протоны взаимодействуют с кислородом Ф н с образованием воды. Это делает Ф н активным, и он присоединяется к АДФ. После этого молекула АТФ отделяется от фермента.

Согласно второй гипотезе, синтез АТФ из АДФ и Ф н происходит в активном центре фермента самопроизвольно. Однако образующаяся при этом молекула АТФ прочно связывается с ферментом, поэтому для ее освобождения затрачивается энергия протонного градиента. Предполагают, что структурные перестрой­ки фермента, приводящие к высвобождению АТФ, связаны с циклическими про­цессами протонирования и депротонирования функционально важных групп фермента. Что сейчас все больше находит экс­периментальные подтверждения. Доказательством того, что именно градиент протона обеспечивает фосфорилирование, являются опыты с разобщителями окисления и фосфорилирования. Наиболее часто, в качестве разобщителя, выступает динитрофенол, он делает мембрану про­ницаемой для протонов и тем самым ликвидирует протонный градиент. При этом скорость окисления даже усиливается, однако образование АТФ не происходит. Таким образом, процесс окисления сопряжен с процессом фосфорилирования. Степень сопряженности окисления и фосфорилирования может быть разной в зависимости от условий и от состояния клеток. Показателем сопряженности окисления и фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О, который соответствует отношению количества связанного неорганического фосфора (АДФ + Ф н —> АТФ) к поглощенному в процессе дыхания кислороду. Как уже рассматривалось выше, перенос двух электронов к кислороду по дыха­тельной цепи сопровождается не более чем тремя фосфорилированиями. Сле­довательно, коэффициент Р/О может быть не более 3. На величину Р/О оказы­вают влияние внешние условия. При засухе окисление усиливается, а накопление энергии в виде АТФ не происходит, коэффициент Р/О резко падает. Коэффици­ент фосфорилирования резко падает и при заболевании организмов. В ряде случаев может наблюдаться непосредственное использование энергии протонно­го градиента (∆μ Н + ). Действительно, поскольку внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, возникает трансмембранный потенци­ал. Катионы в силу электрического притяжения могут поступать и накапливаться во внутреннем пространстве митохондрий. Имеются данные, что протонный градиент может обеспечить также приток углеводов, в частности поступление саха­розы в ситовидные трубки. Таким образом, ∆μ Н + обеспечивает осмотическую работу и транспорт веществ против градиента их концентрации. Наконец, по­казана возможность использования ∆μ Н + на механическую работу (движение бактерий). Вместе с тем важно отметить, что ∆μ Н + может играть роль как транс­портная форма энергии, передаваясь вдоль мембран (В.П. Скулачев).

Таким образом, клетка обладает двумя формами используемой энергии, дву­мя энергетическими «валютами» — АТФ и ∆μ Н + :

1) АТФ — химическая «валюта», растворимая в воде и легко используемая в водной фазе; 2) ∆μ Н + — электрохимическая, неразрывно связанная с мембранами.

Важно заметить, что эти две формы используемой клеткой энергии могут переходить друг в друга. При образовании АТФ используется энергия ∆μ Н + , при распаде АТФ энергия может аккумулироваться в ∆μ Н + .

АТФ — это аденозинтрифосфорная кислоты — макроэргеческое соединение — которое содержит высокоэнергетические фосфорные связи, поэтому занимает первое место в организме по способу хранения и запасания энергии для клеток.

Ссылка на основную публикацию